年韩国基础科学研究所（IBS）植物年龄研究中心，在国际期刊CurrentOpinioninPlantBiology上发表了题为“RegulatorynetworkofNACtranscriptionfactorsinleafsenescence”的综述论文。
植物叶片的衰老受NAC转录因子的精密控制，NACs差异调控植物叶片衰老，是叶片衰老过程中主要的调控因子。近期研究发现，NAC家族转录因子的N端保守的DNA结合区域只能结合特异的DNA基序，而其C端非保守的特征使其能和各种不同的蛋白互作。NAC转录因子通过与其他转录因子互作，形成复杂的调控网络，从而精密地调控叶片衰老。
有线索表明叶片衰老不仅是植物生长发育的重要过程，也会影响植物的产量，同时会响应环境因子进而改变植物的年龄进程（图1a）。在植物叶片衰老过程中NAC，WRKY和MYB转录因子发挥了重要的调控作用，近期研究发现，叶片衰老受多个途径调控，其中大多数都和抗性有关。
图1NAC转录因子是调控叶片衰老的重要转录因子
NAC转录因子是调控叶片衰老的核心转录因子
NAC家族是成员最多的植物特有转录因子家族，其在陆生植物进化过程发生了多次扩张。NAC家族成员在不同发育阶段参与转录重编程调控，超过30个NAC转录因子已报道和叶片衰老有关（图1b），如ANAC,ANAC,ANAC和ANAC是叶片衰老的正调控因子而ANAC和ANAC是负调控因子（表1）。
表1调控衰老的NAC转录因子分子和生理特征
NAC转录因子结构特征使其产生复杂的调控网络
在NAC转录因子的N端有高度保守的NAC结构域能结合DNA形成二聚体，但其C端复杂多样，有着转录调控的功能域。
研究发现，NAC结构域可以与NAC核心结合序列（NBS）结合形成二聚体，按照DNA结合的特异性可以将NAC转录因子分成三个大的群组：次生细胞壁的形成相关NACs、胁迫相关NACs和衰老相关NACs。
与NAC结构域的高度保守且结构已知不同，NAC转录调控域非常的不保守，这使得NAC转录因子可以短暂的结合不同的蛋白，从而使NAC转录因子调控网络非常的复杂。
NAC调控网络将环境信号整合到生长发育过程中
叶片的衰老受年龄促进的同时也受到外界环境胁迫的影响，不同植物激素如ABA，JA，乙烯和SA广泛参与了生物胁迫或者非生物胁迫应答过程。全基因组转录分析发现，NACs会随着叶片的年龄增长明显上调，同时也会受到至少一种非生物胁迫的诱导。基因表达模式的规律暗示着NACs是整合生长发育信号和外界环境响应的重要转录因子（图2）。
图2NAC调控叶片衰老响应环境因子网络
通过酵母单杂实验发现，ANAC,ANAC和ANAC有着相似的启动子序列，基因表达数据也显示，三者的功能可能存在一定的冗余，然而它们在发育衰老中的功能却并不尽相同。此外，ANAC能与MYC2形成复合体响应JA。
NAC转录因子对植物生长发育和产量的影响
在一些作物中，stress-responsiveNAC（SNAC）作为叶片衰老的核心调控转录因子发挥着重要的作用。SNAC1的过表达不仅增强了水稻在营养生长阶段的抗盐抗旱能力，同时也增强了水稻在生殖生长阶段处于干旱胁迫下的产量。ABA介导的OsNAP基因是连接ABA信号转导和叶片衰老的关键基因，同时对ABA的合成有反馈调节作用。OsNAP基因的过表达减少了水分的丢失，通过ABA通路增强了水稻在营养生长阶段对干旱，盐碱以及低温的抗性。而OsNAP基因表达的降低能延长水稻的灌浆期，增加水稻的产量。
评述
本文以拟南芥的研究为主，参考水稻等作物的研究，对NAC转录因子家族与叶片衰老的关系进行了探讨。
NAC转录因子家族一直被认为和抗逆有关，虽然叶片衰老这一表型在AtAF1基因的研究中就已经有报道，此后许多研究也都发现了这一表型，但本文首次提出了NAC转录因子能通过控制叶片衰老整合年龄途径和环境因子，进而影响植物生长发育。
作者还在文章的最后提出了三个可继续研究的问题，植物为何能进化出复杂的NAC调控网络？NAC调控网络的特征和运行原则是什么？NAC调控网络如何调控植物的年龄途径？
植物学家们对NAC基因家族的研究刚刚开始，相信随着知识的积累和技术的进步，NAC转录因子的功能逐步被解析，这一家族的转录因子将大放异彩。
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